Иглокожие Филиппин и Южно-Китайского моря. Морские звезды (Asteroidea)

к.б.н. Колобов М.Ю.

Район Мирового океана, который включает Южно-Китайское море, прибрежные Воды Филиппин отличается высоким видовым богатством морской фауны, в том числе и вдовым богатством иглокожих. Согласно литературным данным, количество видов иглокожих, обитающих в Южно-Китайском море приближается к тысяче (точнее 982) – из них 133 видов морских лилий, 227 видов морских звезд, 272 видов офиур, 167 видов морских ежей и 203 видов голотурий, что составляет около 15% от всех известных иглокожих в мире. Для 178 видов иглокожих, Южно-Китайском море является типовой местностью (type-locality) - местом находки голотипа. Более 110 видов иглокожих в настоящее время считаются эндемичными.

Большие площади Южно-Китайского моря до настоящего времени остаются относительно неисследованными и вполне вероятно, в ближайшее время появятся сообщения о новых находках. Многие виды отмечены в единичных экземплярах и, возможно, со временем будет подтверждена их самостоятельность, либо они будут признаны синонимами других описанных видов. В любом случае, существует необходимость изучения иглокожих этого региона, особенно на фоне увеличивающейся антропогенной нагрузки на морские биоценозы. В настоящем обзоре представлены некоторые из массовых литоральных и сублиторальных видов Южно-Китайского моря и Моря Сулу.

ОТРЯД ЗВЁЗДЫ МОРСКИЕ ПАКСИЛЛОНОСНЫЕ (PAXILLOSIDA)

Luidia maculata (Müller & Troschel, 1842)

Этот вид широко распространен в тропических районах Индийского и Тихого океанов - Красном море, Персидском заливе, Бенгальском заливе, водах Мальдивского архипелага, Северной Австралии, Филиппин, Китая и Южной Японии. Донный, прибрежный вид. Встречается на песчаных или заиленных грунтах, на глубинах от 0 до 134 м. Хищник, питается другими иглокожими и моллюсками, которые прячутся в грунте. Эта звезда способна быстро передвигаться по дну. Более активна в ночное время.

Китай, Южно-Китайское море, остров Хайнань

Крупная морская звезда - размер тела может достигать 60 см. Обычно встречаются особи с восемью лучами, хотя L. maculata может иметь от 7 до 9 лучей - на фото представлен экземпляр именно с 9 лучами. Лучи длинные, несколько округлые в сечении и конические с острым кончиком, с небольшими острыми шипами по краям. Аборальная (верхняя) поверхность тела морской звезды покрыта специальными столбчатыми структурами с плоской вершиной, называемыми паксиллами (от лат. paxillus - колышек) — именно поэтому отряд морских звезд и получил название "паксиллоносные". Каждая паксилла напоминает миниатюрный грибок с ножкой и зонтиковидным куполом сверху. По периметру зонтик паксиллы несёт крохотные подвижные иголочки. Зонтики соседних паксилл примыкают друг к другу и образуют «вторую кожу» поверх обычной стенки тела. Пространство между паксиллами заполнено водой и здесь расположены нежные жабры, которые вентилируются эпидермальными ресничками. Такая струтура покровов защищает жабры от налипания на них осадка и позволяет морской звезде зарываться в грунт. Окраска этого вида сильно варьирует в оттенках от синего, серого, до коричневого и бежевого, однако характерен темный звездообразный рисунок в центре диска и темные нерегулярные полоски по всей длине лучей. На теле L. maculata могут встречаться паразитические моллюски Parvioris astropectenicola (Kuroda & Habe, 1950) и симбиотические веслоногие ракообразные Synstellicola affinis (Humes & Ho, 1967).

Astropecten velitaris von Martens, 1865

A. velitaris - морская везда семейства Astropectinidae, известная как песчаная морская звезда, широко распространена на литорали и в сублиторали Южно-Китайского моря, внутренних морях Индонезии и Малазии, а также отмечен в прибрежных водах Северной Австралии и Гавайских островов. Этот вид, как правило, обитает на небольших глубинах на песчаных и заиленных грунтах. Обычен на песчаной литорали своего ареала обитания. Достигает максимальных размеров около 10 см. Часто можно встретить этих морских звезд зарывшимися в грунт и пережидающими таким образом время отлива (на врезке справа вверху). A. velitaris имеет сильно уплощенное тело и пять широких лучей с сужающимися острыми кончиками. По краям лучей расположен ряд светлых треугольных пластинок, характерных для видов рода Astropecten. Иногда встречаются особи, имеющие три, четыре или шесть лучей - по некоторым данным это является результатом не утери лучей во взрослом состоянии, а нарушением развития личинки. Общая окраска серо-голубая сверху и светлая снизу.

Китай, Южно-Китайское море, остров Хайнань

Эта звезда является активным хищником. Основу рациона составляют брюхоногие и двустворчатые моллюски, однако A. velitaris может питаться и другими организмами, такими как ракообразные, полихеты, сипункулиды, асцидии, другие иглокожие, или детритом. При этом, свою добычу звезда проглатывает целиком и переваривает внутри желудка, в отличие от некоторых других морских звезд, которые могут переваривать пищу экстраорально. Это накладывает ограничения на размер потребляемой пищи. По моим личным наблюдениям, A. velitaris использует интересную стратегию добычи пищи. Закрепившись на песке над зарывшимся в песок моллюском, морская звезда ждет отлива. Судя по имеющимся данным, A. velitaris обладает развитым хеморецепторным восприятием и может обнаруживать жертву по запаху. Отливное течение вымывает песчинки под телом морской звезды (на врезке справа вверху), оставляя на месте более крупные и тяжелые объекты, такие как раковины моллюсков. Морская звезда достает их из этой своеобразной ловчей ямы.

ОТРЯД ВАЛЬВАТИДЫ (VALVATIDA)

Archaster typicus Müller & Troschel, 1840

A. typicus является видом морских звезд в семействе Archasteridae, известным как песчаная морская звезда или роющая песчаная звезда. Однако, эти названия также применяется и к видам рода Astropecten. Ареал обитания расположен в Индо-Тихоокеанском регионе, и включает в себя Мальдивские острова, Бенгальский залив, Южно-Китайское море, воды Северной Австралии, Новой Каледонии, Филиппин, Южной Японии и Гавайских островов. Встречается, в основном, на мелководье, в том числе на литорали, и до глубин 90 метров. A. typicus имеет пять лучей с длинными, слегка сужающимися острыми кончиками. Иногда встречаются особи, имеющие три, четыре или даже шесть лучей.

Филиппины, море Сулу, остров Бохол

Этот вид приспособлен к жизни на песчаном дне, где он закапывается в грунт во время приливов и перемещается по его поверхности во время отлива. Обитает области морского дна с песчаными или илистыми грунтами и водорослевыми лугами. Является детритофагом. Общая окраска серая или коричневатая, с темными и светлыми пятнами. Нижняя сторона светлая. Аккуратные параллельные ряды небольших прямоугольных пластинок, которые покрывают верхнюю поверхность края лучей, отличают этот вид от довольно схожего с ним Astropecten polyacanthus, имеющего сходную экологическую нишу и окраску. Кроме того, шипы, расположенные по краю лучей более короткие, плоские и тупые, чем А. polyacanthus.

Филиппины, море Сулу, остров Бохол. Процесс псевдокопуляции Archaster typicus.

Взрослые особи достигают размеров от 12 до 15 сантиметров в диаметре. Самцы часто мельче самок. Как и другие морские звезды, A. typicus является раздельнополым, самцы и самки выметывают гаметы в толщу воды, где и происходит оплодотворение. Тем не менее, в отличие от большинства других морских звезд, у A. typicus происходит процесс псевдокопуляции (на фото ниже). За два месяца до нереста морские звезды начинают собираться в группы. Самцы определяют самок по химическим маркерам и забираются на них сверху. В таком положении они могут оставаться в течение двух месяцев. Самка может свободно передвигаться и питаться, а самец остается на ней. За это время они синхронизируют свою половая активность, и выброс гамет в воду происходит синхронно, например, на Филиппинах в сентябре и октябре. В это время плотность морских звезд может доходить до 7 пар на квадратный метр в течение периода полнолуния. Оседание личинок происходит среди мангровых зарослей, в то время как взрослые особи, по мере взросления, постепенно перемещаются на песчаный грунт. Достигают половой зрелости при достижении размера 29 мм.

Choriaster granulatus Lütken, 1869.

Choriaster granulatus, гранулированная морская звезда, является единственным видом в рамках своего рода Choriaster и принадлежит к семейству Oreasteridae. Этот вид встречается в водах Индо-Тихоокеанского региона, северных тропических водах Австралии, а также в водах Красного моря, Вануату и Фиджи, Филиппинах. Эту морскую звезду можно легко узнать по достаточно большим размерам (до 50 см) и округлой вздутой форме. Цвет, как правило, бледно-розовый, с более темными пятнами на аборальной стороне.

Филиппины, Южно-Китайское, остров Палаван.

C. granulatus питается обрастаниями каменистых субстратов, водорослями и детритом. Встречается на каменистых склонах и на коралловых рифах. Он содержится в мелких водах на глубине 40 метров. Гигантские моллюски Charonia tritonis часто питаются этими морскими звездами.

Pentaster obtusatus (Bory de St. vincent, 1827)

Pentaster obtusatus или тупорукая морская звезда обитает в Западной Пацифике - Индонезия, Новая Гвинея и Филиппины. Встречается на песчаных и заиленных грунтах, а также водорослевых лугах на глубинах от 5 до 20 метров. В основном, активна в ночное время, однако может питаться и в дневное время. Питается губками.

Имеет пять лучей с округлыми концами. Окраска неоднородно пятнистая с характерной особенностью - концы лучей окрашены в более темный, чем остальное тело, цвет - темно-коричневый или темно-красный. Средний размер около 20 см в диаметре.

Филиппины, море Сулу, остров Негрос.

Culcita novaeguineae Müller & Troschel, 1842

C. novaeguineae, называемая звездой-подушкой (имеется ввиду "подушка для иголок") тропический вид, обитающий в прибрежной зоне восточной части Индийского океана и западной части Тихого океана до Гавайских островов, на глубинах от 0 до 30 м. Ареал обитания включает Маршалловы острова, Острова Гилберта, Туамоту, Гуам, Новую Каледонию, Лакшадвип, Бенгальский залив, Северную Австралию, Филиппины, Китай, Южную Японию, южную часть Тихого океана, Новую Гвинею и Гавайские острова.

"Гониастеридные" фазы C. novaeguineae. Автор: Dr Mah, Christopher.

C. novaeguineae имеет множество синонимов, отчасти потому, что этот вид имеет "гониастеридные" фазы - ювенильные и молодые особи мало похожи на взрослых особей, и постепенно изменяются морфологически по мере своего роста. Изначально, молодые особи имеют пять выраженных коротких, широких лучей и плоскую форму. Ряд различных «видов», относимые к разным родам (например Goniodiscus sebae, Hosia spinulosa, Randasia granulata, Anthenea spinulosa и др.), были описаны в литературе, прежде чем были признаны разными стадиями развития одного и того же вида - C. novaeguineae. Иногда, их относили даже к другому семейству Goniasteridae, а не к Oreasteridae, к которому эта морская звезда и относится.

Филиппины, Южно-Китайское море, остров Палаван.

Таиланд, Южно-Китайское море, остров Ко Чанг.

Китай, Южно-Китайское море, остров Хайнань.

Взрослые особи C. novaeguineae имеют пятиугольную форму с сильно вздутым центром и практически не выраженными лучами. Окраска очень вариабельна и может быть крапчатой или пятнистой - с более светлыми или более темными пятнами по отношению к фону. Сам фон может быть разных оттенков палевого, коричневого, оранжевого, желтого и зеленого.

C. novaeguineae, в основном, питается жесткими кораллами, а также детритом и мелкими беспозвоночными. В лабораторных экспериментах C. novaeguineae, в качестве пищевых объектов, демонстрирует предпочтение Pocillopora damicornis (L.) и Pocillopora meandrina Dana над Porites compressa Dana, Montipora verrucosa (Lamarck) и Fungia scutaria (Lamarck). Скорость поедания у C. novaeguineae на Pocillopora damicornis было около 28 кв.см в сутки или 250 куб.см сутки. В полевых условиях, предпочтение было показано для небольших колоний Pocillopora meandrina, которые были полностью уничтожены после нападения морской звезды. Хотя содержание органического вещества (мг сухого веса на куб.см) у Pocillopora был самый низкий из четырех видов кораллов, процент потерь тканей был самым высоким, что объясняется поверхностным расположением тканей и их доступностью. Небольшие колонии Pocillopora поедаются чаще, чем большие колонии. Смертность кораллов от C. novaeguineae состовляет около 1 кв.м в год, что является лишь около одной пятой от ущерба наносимого кораллам Acanthaster planci (5.3 кв.м в год).

Небольшие креветки Periclimenes soror живут в качестве симбионтов на нижней стороне морской звезды. Паразитические ракообразные Astroxynus culcitae, Stellicola oreastriphilus и Stellicola parvulipes живут на внешней поверхности морской звезды. Carapus mourlani, один из видов тонких, лучеперых рыб семейства Carapidae, иногда живет в качестве комменсалов во внутренней полости морской звезды, периодически выбираясь наружу через амбулакральные борозды, чтобы найти себе пропитание.

Protoreaster nodosus (Linnaeus, 1758)

P. nodosus широко распространен на мелководье Индо-Тихоокеанского региона на небольших глубинах 0-37 метров, хотя известны редкие случаи нахождения этого вида на глубине около 100 метров. Молодые особи, в основном, встречаются на глубине 1-2 метра. Часто, этот вид можно увидеть на литорали во время отлива. Известен как рогатая или шоколадная морская звезда, из-за своей характерной окраски и ряда тупых шипов на верхней стороне лучей. Концы шипов имеют насыщенный темно-коричневый цвет и вероятно служат для отпугивания хищников. На брюшной стороне находятся ряды амбулакральных ножек фиолетового цвета (иногда розовые).

Шоколадная морская звезда была одним из первых животных, получившим научное название - она была названа самим Линнеем в 1758 году. Большинство особей имеют пять лучей, хотя встречаются и аномалии - как четырех- так и шестилучевые. Могут достигать 30 сантиметров в диаметре. Окраска, как правило, красного или коричневого цвета, но может быть светло-коричневый или желто-коричневой, розоватой или грязно-оранжевой.

Филиппины, море Сулу, остров Бохол

P. nodosus предпочитает песчаные или слегка заиленные грунты, а также водорослевые луга, в районах со слабой волновой активностью. Плотность на песчаных грунтах колеблется от 4 до 32 особей на 100 кв.м. На водорослевых лугах плотность выше - 50-60 особей на 100 кв.м, но в основном за счет молоди. На каменистых субстратах и коралловых рифах численность морских звезд намного ниже. Как и на других тропических иглокожих, на P. nodosus обитают различные синантропные организмы, такие как креветки (род Periclimenes), офиуры и молодь рыб-спинорогов.

Во многих тропических азиатских и тихоокеанских странах P. nodosus вылавливается в качестве сувениров. В некоторых районах это является большой проблемой и значительно снижает численность популяций. Родственный атлантический вид Oreaster reticulatus, известный как багамская морская звезда, и некогда многочисленный, в последнее время значительно уменьшил свою численность из-за непрерывного вылова для промышленных нужд и сувенирной индустрии. Период нереста отмечается с марта по май, что совпадает с повышением температуры воды и сезонным уменьшением солености на мелководье. Половое созревание занимает около 2-3 лет. Особи с радиусом 10 см имеют возраст около 5-6 лет, в то время как максимальный возраст оценивается в 17 лет. P. nodosus питается детритом, мейобентосом (с размером 0,063 мм и 1 мм), а также микробными и микроводорослевыми пленками с помощью внешнего пищеварения - звезда выворачивает желудок и накрывает им пищевые объекты.

Филиппины, море Сулу, остров Бохол

Linckia laevigata (Linnaeus, 1758).

Linckia laevigata (синоним Linckia miliaris), иногда называемая синей линкией, голубой линкией или синей морской звездой, - широко распространенный вид морских звезд в мелких водах тропической Индо-Пацифики. Ареал обитания включает Маршалловы острова, острова Гилберта, Гуам, Соломоновы острова, Новую Каледонию, Мальдивы, Бенгальский залив, Северную Австралию, Филиппины, Китай, Южную Японию, южную часть Тихого океана, Гавайские острова, Лаккадивские и Аминдивские острова.

Это достаточно крупная звезда с максимальным размером до 30 см в диаметре. Характерной особенностью морфологии являются тупые, практически закругленные кон чики лучей. Самая обычная цветовая морфа имеет насыщенный голубой или синий цвет. Синий цвет эти животные приобретают благодаря синему пигменту линкеацианину и некоторых дополнительных желтых каротиноидов, которые придают синему цвету насыщенность и оттенки. В зависимости от точного соотношения и комбинации пигментов, цвета морской звезды могут варьировать от синего до коричневого и апельсинового. Иногда можно найти особей фиолетового или оранжевого цвета.

Населяет коралловые рифы и заросли морской травы сублиторальной зоны, иногда проникая в литоральную зону, на песчаном или каменистом субстрате, на глубинах до 60 метров. L. laevigata склонна к паразитизму на ней гастроподы Thyca crystallina (Gould, 1846), которая питается ее тканями. В некоторых районах океана до 25% популяции голубой линкии заражено данным паразитическим моллюском. Симбиотические креветки рода Periclimenes также можно встретить на этих морских звездах.

Ниже представлены фотографии различных цветовых морф , обнаруженных в водах морей Филиппин.

Филиппины, море Сулу, остров Негрос

Филиппины, Южно-Китайское море, остров Палаван

Филиппины, Южно-Китайское море, остров Палаван

Филиппины, Южно-Китайское море, остров Палаван

Linckia multifora (Lamarck, 1816)

Linckia multifora является видом морских звезд в семействе Ophidiasteridae, достаточно широко распространенным в Красном море, Индийском и Тихом океанах. Ареал обитания, в том числе включает Коморские острова, Кению, Мадагаскар, Маскаренские острова, Маврикий, Мозамбик, Сейшельские острова, Сомали, Южную Африку и Танзанию, Индию, Северную Австралию, Филиппины, Китай, юг Японии, южную часть Тихого океана и Гавайские острова. Народные названия этой морской звезды многочисленны: линкия-далматин, пестрая линкия, пятнистая линкия, многоцветная морская звезда и мультипористая морская звезда. Обитает на глубинах 0-46 метров, в основном на коралловых рифах.

Китай, Южно-Китайское море, остров Хайнань

L. multifora имеет небольшой диск и пятью длинными цилиндрическими лучами, которые немного сужаются к концам. Окраска очень изменчива и включает в себя коричневый, розовый, красный или серый цвета с небольшими красными пятнами. Фон сине-зеленый с темно-голубой разметкой, палевый с коричневыми отметинами или бледно-палевый с фиолетовыми пятнами. Для разных регионов океана характерны свои цветовые морфы. Наружные покровы имеют грубую текстуру и гранулированы. Эта морская звезда может вырастать в диаметре от 5 до 13 см. Детритофаг.

Для этого вида морских звезд очень характерна аутотомия - самопроизвольное отбрасывание лучей. Из отброшенного фрагмента луча регенерирует новая морская звезда. Это происходит с такой частотой, что данный процесс считается средством бесполого размножения. В некоторых районах практически невозможно встретить "целую" морскую звезду. Отброшенные лучи, иногда с уже отросшим центральным диском и маленькими лучами известны как "кометы". Необходимо около 10 месяцев, чтобы "комета" сформировала новый диск с лучами 1 см в длину. Процесс аутотомии начинается с образования отрыва примерно в 2-3 см от диска. Появляется трещина на нижней поверхности луча, которая затем опоясывает весь луч. В это время амбулакральные ножки растягивают фрагменты в противоположных направлениях. Событие может занять около одного часа. Восстановление поврежденных тканей занимает около 10 дней, а новый луч восстанавливается в течение нескольких месяцев. На теле этой морской звезды иногда можно встретить паразитических моллюсков Stilifer linckiae из семейства Eulimidae.

Nardoa tuberculata Gray, 1840

Nardoa tuberculata, называемая пестрой морской звездой или бородавчатой сетчатой морской звездой - вид, обитающий на мелководьях тропических морей на глубинах 0-70 метров. Ареал обитания включает в себя Филиппинские острова, южное побережье Японии и Китая, Вьетнам, Каролинские острова и южную часть Тихого океана.

Населяет внешние рифы на каменистых и песчаных субстратах. Поверхность тела морской звезды покрыта многочисленными, но небольшими бугорками, туберкулами, отчего морская звезда и получила свое видовое название - tuberculata (лат. - бугорок, опухоль). На лучах заметны отчетливо выраженные поперечные полосы. Количество лучей - пять. Всеядна: хищник, растительноядна, детритофаг. Размеры морской звезды - до 20 см.

Филиппины, море Сулу, остров Негрос

Nardoa frianti Koehler, 1910

Nardoa frianti, называемая морской звездой Фриана, - небольшая морская звезда, обитающая на мелководьях тропических морей на глубинах 0-50 метров. Ареал обитания включает в себя Новую Каледонию, Бенгальский залив, северную Австралию, Филиппины, южное побережье Китая и Японии, а также южную часть Тихого океана. Населяет внешние рифы на скалистых субстратах. Эта морская звезда имеет характерный внешний вид - поверхность лучей покрыта выраженными бугорками, по форме напоминающими полусферы. На самих лучах заметны слабовыраженные поперечные полосы. Количество лучей - пять, однако иногда могут встречаться особи с четырьмя лучами. Всеядна: хищник, растительноядна, детритофаг. Размеры морской звезды - до 12 см.

Филиппины, Южно-Китайское море, остров Палаван

Acanthaster planci (Linnaeus, 1758)

Acanthaster planci, "терновый венец" — многолучевая морская звезда семейства Acanthasteridae. Обитает на коралловых рифах Красного моря и тропической части Индийского и Тихого океанов. Диаметр тела 25-35 см, но может достигать 50 см. Обычно, количество лучей у взрослых особей 12-19, причем с возрастом их число увеличивается до 21-23. Рождаются терновые венцы с пятью лучами. Тело покрыто многочисленными острыми шипами длиной до 3 см. Окраска варьирует от оранжевой до зеленовато-синей и пурпурной. В теле морской звезды, а также в шипах, накапливается большое количество токсичных астеросапонинов, служащих химической защитой животного. А. planci не имеет механизма для инъекций токсина, но шипы могут легко пробить кожные покровы хищников или неосторожного человека. При этом токсин легко попадает в рану. У людей это немедленно вызывает резкую жгучую боль, которая может длиться в течение нескольких часов, а в сочетании с гемолитическим действием сапонинов, появляются тошнота и отек тканей, которые могут сохраняться в течение недели и более.

Китай, Южно-Китайское море, остров Хайнань

Размножается терновый венец один раз в год, в середине лета. Выброс гамет в воду у самцов и самок синхронизирован. Личинки (бипиннарии) ведут планктонный образ жизни, а через 2-3 недели оседают на дно. На этой стадии молодые звезды становятся легкой добычей полихет, ракообразных, моллюсков, однако молодь очень быстро становится ядовитой. К концу второго года жизни терновый венец достигает взрослых размеров. Питается А. planci полипами рифообразующих жестких кораллов, такими как Pocillopora, Acropora, Pavona, Porites. Морская звезда выворачивает желудок, накрывая им коралл, равный площади её тела. На рифах с низкой плотностью жестких кораллов, морские звезды могут питаться мягкими кораллами (Alcyonacea). Например, эта фотография была сделана на рифах, где доминируют мягкие кораллы. Одна звезда поедает до 13 квадратных метров кораллов в год. Вспышки численности тернового венца во второй половине XX века привели к полному уничтожению кораллов на значительных территориях островов Гуам, Фиджи и Большом Барьерном рифе. По одной из версий в этом повинно истребление естественных врагов тернового венца: хищных рифовых рыб (колючий аротрон, Balistoides viridescens) и, главное, моллюска Charonia tritonis. На нижней фотографии хорошо видны шипы покрывающие тело тернового венца - наличие таких иголок не оставляет никаких иллюзий относительно незащищенности этой морской звезды.

Китай, Южно-Китайское море, остров Хайнань

ОТРЯД ЗВЁЗДЫ МОРСКИЕ ИГОЛЬЧАТЫЕ (SPINULOSIDA)

Echinaster luzonicus (Gray, 1840)

Echinaster luzonicus иногда называется колючей морской звездой из-за своих жестких покровов или оранжевой морской звездой. Обитает в Карибском море, Индийском и Тихом океанах. Населяет внешние рифы на скалистых грунтах. Этот вид имеет выраженную вариабельность окраски иможет быть окрашен в несколько цветов или однородно. Количество лучей - шесть. Всеядна: хищник, растительноядна, детритофаг. Может поедать моллюсков, губок и некоторые кораллы. Окраска может варьировать от красно-коричневой до оранжевой. Размеры морской звезды - до 25 см. На теле звезды может обитать симбиотический гребневик Coeloplana astericola, который выглядит как светлый сетчатый налет.

Китай, Южно-Китайское море, остров Хайнань

Филиппины, море Сулу, остров Палаван

Филиппины, море Сулу, остров Негрос

ЗОНИРОВАНИЕ

Ниже приведена карта зонирования Южно-Китайского моря (согласно Lane et al., 2000) с некоторыми дополнениями. Выделенные зоны охватывают районы с различными гидрологическими характеристиками. Я взял на себя ответственность включить в прибрежную зону Филиппин Южно-Китайского моря еще и море Сулу, как биоценотически сходный регион, а также из-за отсутствия значимых преград для распространения видов в обоих направлениях.

Зонирование Южно-Китайского моря согласно Lane et al., 2000 с дополнениями. В филиппинскую зону Южно-Китайского моря включено море Сулу как биоценотически сходный регион.
1 - Сиамский залив;
2 - прибрежные воды Вьетнама;
3 - прибрежные воды Филиппин и море Сулу;
4 - прибрежные воды о. Калимантан;
5 - юго-западная мелководная зона, включая пролив Каримата;
6 - северо-восточная глубоководная зона, включая прибрежные воды Китая и Тайваня;
7 - центральная часть, прибрежные воды островов Спратли.

Ниже размещена таблица зонального распределения видов морских звезд в Южно-Китайском море и море Сулу. В таблицу не вошли виды обитающие на больших глубинах, и не доступные для наблюдения и обнаружения в процессе погружения с обычными дыхательными аппаратами. Кроме того, из таблицы исключены виды, которые могут быть возможными синонимами других видов и систематическое положение которых находится под сомнением. Жирным шрифтом выделены виды морских звезд, которые наиболее вероятны для обнаружения - это или массовые виды или типовые виды для конкретных географических областей. Таблица дополнена моими личными полевыми наблюдениями. Безусловно, это не говорит о полноте картины и о том, что в каком-то районе не будут присутствовать виды, не вошедшие в эту таблицу или виды, которые раньше не наблюдались в этом регионе. Структурная организация популяций или биоценозов достаточно пластична, и в условиях меняющегося климата и гидрологических условий, массовые виды могут поменяться местами с ранее редко встречающимися видами. Особенно, в районах со значительной антропогенной нагрузкой, местах массового вылова морепродуктов или природных катастроф. Полный список видов иглокожих, отмеченных в Южно-Китайском море, можно найти в статье Lane et al., 2000.

Таблица. Распространение видов морских звезд в Южно-Китайском море.
Обозначения: 1-7 соответствует зонам на карте 1; "+" - вид присутствует (согласно Lane et al., 2000); "(+)" - полевые наблюдения Колобова М.Ю.; "п" - полевые наблюдения других авторов, жирным шрифтом выделены массовые и наиболее вероятные для обнаружения виды.

ЛИТЕРАТУРА:
1. Birkeland C., Lucas J.S. 1990. Acanthaster planci: Major Management Problem of Coral Reefs. CRC Press. pp. 131–132.
2. Bos A.R., Girley S. Gumanao, Joan CE Alipoyo & Lemuel T. Cardona. 2008.Population dynamics, reproduction and growth of the Indo-Pacific horned sea star, Protoreaster nodosus (Echinodermata; Asteroidea) // Marine Biology. Vol. 156. P. 55–63.
3. Bos A.R., Gumanao G.S., Mueller B., Saceda M.M. 2013. Size at maturation, sex differences, and pair density during the mating season of the Indo-Pacific beach star Archaster typicus (Echinodermata: Asteroidea) in the Philippines. Invertebrate Reproduction and Development 57 (2): 116–122.
4. Caso M.J. 1974. External morphology of Acanthaster planci (Linnaeus). Journal of the Marine Biological Associataion of India 16 (1): 83–93.
5. Chao S-M . 1999. A Revision of the Family Astropectinidae (Echinodermata: Asteroidea) from Taiwan, with Description of Five New Records. Zoological Studies 38(3): 257-267.
6. Crawford T J. and Crawford B. J.. 2007. Linckia multifora (Echinodermata: Asteroidea) in Rarotonga, Cook Islands: Reproductive Mechanisms and Ecophenotypes. Pacific Science (2007), vol. 61, no. 3:371–381.
7. Devantier L., Reichelt R., Bradbury R. 1986. Does spirobranchus giganteus protect host Porites from predation by Acanthaster planci: predator pressure as a mechanism of coevolution?. Marine Ecology Progress Series 32: 307.
8. Glynn P. W., Krupp D.A.. 1986. Feeding biology of a Hawaiian sea star corallivore, Culcita novaeguineae Muller & Troschel // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. Vol. 96, Issue 1, P. 75–96.
9. Habe T., 1952. Parasitic gastropods found in echinoderms from Japan. Publications of the Seto Marine Biological Laboratory (1952), 2(2): 73-85.
10. Jeng M-S. 1998. Shallow-water Echinoderms of Taiping Island in the South China Sea. Zoological Studies 37(2): 137-153.
11. Lane, D., Marsh, L. M., VandenSpiegel, D. and Rowe, F. W. E. 2000. Echinoderm fauna of the South China Sea: an inventory and analysis of distribution patterns. The Raffles Bulletin of Zoology Supplement 8: 459-493.
12. Loh K. S., Todd Peter A. 2011. Diet and feeding in the sea star Astropecten indicus (Döderlein, 1888). The Raffles Bulletin of Zoology. 59(2): 251–258.
13. Lucas J., Jones M.M. 1976. Hybrid crown-of-thorns starfish (Acanthaster planci x A.brevispinus) reared to maturity in the laboratory. Nature263. 5576: 409-412. 203 (5576): 409–412
14. Mucharin A., Putchakarn S., Komkham P., Sukkasem W. 2011. Diversity of Echinoderms in Had Khanom: South Sea Islands National Park, Nakhon Si Thammarat Province. The Thailand Natural History Museum Journal 5(2): 133-146.
15. Prabhu K., Bragadeeswaran S. 2012. Occurrence of abnormal starfish Astropecten indicus (Doderlein, 1888) (Echinodermata: Astroidea) along Southeast coast of India. Biotemas, 25 (4), 293-296.
16. Putchakarn S., Sonchaeng P. 2004. Echinoderm Fauna of Thailand: History and Inventory Reviews. ScienceAsia 30: 417-428.
17. Rowe F.W.E, Gates J. 1995. Echinodermata. In ‘Zoological Catalogue of Australia’. 33 (Ed A. Wells.) pp xiii + 510 (CSIRO Australia, Melbourne.)
18. Run J. Q., Chen C. P., Chang K. H., Chia F. S. 1988. Mating behaviour and reproductive cycle of Archaster typicus (Echinodermata: Asteroidea). Marine Biology 99 (2): 247–253.
19. Scheibling R.E., Metaxas A. 2008. Abundance, spatial distribution, and size structure of the sea star Protoreaster nodosus in Palau, with notes on feeding and reproduction.- Bulletin of Marine Science, 82(2), 221-235
20. Schoppe S. 2000. A guide to common shallow water sea stars, brittle stars, sea urchins, sea cucumbers and feather stars (echinoderms) of the Philippines. Times Media Private Limited, Singapore. 144 p.
21. VandenSpiegel D., Lane D.J.W., Stampanato S., Jangoux M., 1998: The asteroid fauna Echinodermata of Singapore, with a distribution table and an illustrated identification to the species. Raffles Bulletin of Zoology 46(2): 431-470.